近日，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所碩士生孟馨媛在副研究員蓋志琨指導(dǎo)下，在《古脊椎動(dòng)物學(xué)報(bào)》上以封面文章發(fā)表了對(duì)4.2億年前無(wú)頜類(lèi)盔甲魚(yú)漫游憨魚(yú)新材料的最新研究成果。

這是時(shí)隔30年后，最大真盔甲魚(yú)類(lèi)漫游憨魚(yú)再次現(xiàn)身云南曲靖“古魚(yú)王國(guó)”，并揭示出其具有現(xiàn)生魔鬼魚(yú)一樣的腹面鰓孔，為探討盔甲魚(yú)類(lèi)的生活習(xí)性提供了重要資料。

目前已知最大的真盔甲魚(yú)類(lèi)

漫游憨魚(yú)(Nochelaspis maeandrine)，是該所研究員朱敏于1992年正式公開(kāi)發(fā)表命名的，屬名憨魚(yú)指示了其頭甲又大又笨，憨態(tài)可掬，而種名漫游二字取在水中漫游覓食之意。漫游憨魚(yú)在系統(tǒng)分類(lèi)上屬于盔甲魚(yú)亞綱下真盔甲魚(yú)目。

盔甲魚(yú)亞綱是一類(lèi)已滅絕的“戴盔披甲”的甲胄魚(yú)類(lèi)，是理解從無(wú)頜向有頜脊椎動(dòng)物過(guò)渡的重要類(lèi)群之一，目前僅發(fā)現(xiàn)于我國(guó)和越南北部的志留—泥盆紀(jì)地層，具有濃厚的土著色彩。真盔甲魚(yú)目作為盔甲魚(yú)亞綱的三大主要類(lèi)群之一，有著很高的物種多樣性，目前已經(jīng)命名了16個(gè)屬種。

真盔甲魚(yú)目早在4.5億年前的志留紀(jì)蘭多維列世特列奇期就從基干盔甲魚(yú)類(lèi)分化出來(lái)。但是，與同時(shí)期大型基干盔甲魚(yú)類(lèi)相比，早期的真盔甲魚(yú)類(lèi)個(gè)體都非常小，是一類(lèi)頭甲僅有2厘米左右的小型魚(yú)類(lèi)，直到4.25億年前志留紀(jì)羅德洛世，云南曲靖關(guān)底組才出現(xiàn)了中等大小的真盔甲魚(yú)類(lèi)—長(zhǎng)孔盾魚(yú)(頭甲約為8厘米)，而此次發(fā)現(xiàn)漫游憨魚(yú)(4.2億年前早泥盆世)頭甲最大可達(dá)16厘米，是目前已知最大的真盔甲魚(yú)類(lèi)。

真盔甲魚(yú)類(lèi)這種頭甲的不斷增大的演化趨勢(shì)，可能與同期無(wú)脊椎動(dòng)物海蝎子之間的協(xié)同演化有關(guān)。隨著具有捕食功能器官在志留紀(jì)海蝎子中的出現(xiàn)，它們捕食活動(dòng)也不斷強(qiáng)化，而被捕食的真盔甲魚(yú)類(lèi)很能與海蝎子之間也展開(kāi)了一場(chǎng)轟轟烈烈的軍備競(jìng)賽，它們只有通過(guò)不斷增加頭甲的大小，才能抵御海蝎子的捕食。

30年后再現(xiàn)曲靖“古魚(yú)王國(guó)”

漫游憨魚(yú)是朱敏1987年在滇東收集學(xué)位論文資料時(shí)，在曲靖南城門(mén)城墻附近的西山組下部(距今約4.2億年前)淺黃色的泥質(zhì)粉砂巖中首先發(fā)現(xiàn)的。正型標(biāo)本是一件比較完整的頭甲，揭示了漫游憨魚(yú)頭甲背面的關(guān)鍵形態(tài)學(xué)特征，但是很遺憾的是標(biāo)本僅有一件，并沒(méi)有保存頭甲腹面的形態(tài)學(xué)特征。

文章通訊作者蓋志琨介紹說(shuō)：“30年來(lái)，我一直在嘗試找到新的漫游憨魚(yú)化石，但是化石的發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)位于曲靖古城的南城門(mén)附近。隨著城鎮(zhèn)化進(jìn)程的發(fā)展，該片區(qū)域早已變成了城市中心的著名文化景點(diǎn)，無(wú)法開(kāi)展野外挖掘。因此，我們又對(duì)朱敏研究員當(dāng)年收集學(xué)位論文資料時(shí)所采集到的未描述的其他盔甲魚(yú)的標(biāo)本進(jìn)行了仔細(xì)梳理，結(jié)果有了意外驚喜，我們竟然發(fā)現(xiàn)了一條漫游憨魚(yú)的‘漏網(wǎng)之魚(yú)’!”。

此次描述的漫游憨魚(yú)的另一件關(guān)鍵化石，是研究團(tuán)隊(duì)在曲靖面店水庫(kù)附近西山村組深灰色粉砂巖中采集到的，這完全是一個(gè)新的地點(diǎn)和新的層位，這主要得益于國(guó)家172件重大水利工程之一的車(chē)馬碧水庫(kù)引水隧道工程在曲靖施工，一條穿山越嶺的高原輸水隧洞把車(chē)馬碧水庫(kù)的水引到曲靖，隧洞出水口就在曲靖經(jīng)開(kāi)區(qū)面店水庫(kù)大壩下方的小山坡，因此挖掘隧道所挖掘出來(lái)的大量的西山組深灰色粉砂巖都堆放在這里，經(jīng)過(guò)研究團(tuán)隊(duì)持續(xù)不懈的努力，終于找到了第三塊近于完整的漫游憨魚(yú)的頭甲。

文章第一作者孟馨媛介紹說(shuō)：“此次描述漫游憨魚(yú)新材料，雖然來(lái)自曲靖兩個(gè)不同的化石點(diǎn)，上下層位也略有差別，但它們都具有真盔甲魚(yú)類(lèi)的典型特征，即三角形的頭甲，縱長(zhǎng)的中背孔，背位的眶孔，以及具有三對(duì)側(cè)橫管。與同樣產(chǎn)自西山村組的真盔甲魚(yú)類(lèi)碩大云南盔甲魚(yú)(Yunnanogaleaspis major)在形態(tài)上最為相似，通過(guò)對(duì)比研究，我們重新厘定了它們之間的差異：碩大云南盔甲魚(yú)的頭甲形狀更接近于橢圓形，內(nèi)角后緣未超出角的后緣，背面遍布小而致密的顆粒狀紋飾;而漫游憨魚(yú)的頭甲形狀更近似三角形，內(nèi)角更強(qiáng)壯且超出角的后緣，背面則被粗大的星狀瘤點(diǎn)裝飾。

此外，漫游憨魚(yú)的的中背孔呈縱長(zhǎng)的裂隙形(長(zhǎng)與寬之比大于6)，頭甲具有鋸齒狀邊緣;而碩大云南盔甲魚(yú)的中背孔要相對(duì)寬的多，呈縱長(zhǎng)的橢圓形，頭甲邊緣也比較光滑。

擁有魔鬼魚(yú)一樣的外鰓孔

特別值得一提的是，此次發(fā)現(xiàn)的新材料，首次揭開(kāi)了漫游憨魚(yú)頭甲腹面的秘密，其頭甲向腹面彎曲形成腹環(huán)，腹環(huán)中央包圍了一個(gè)梨形的口鰓窗，口鰓窗被一塊很大的外骨骼腹甲覆蓋，在腹甲和腹環(huán)之間，清楚的保存了6對(duì)線性連續(xù)排列的鰓孔，鰓孔很大，呈圓形，是漫游憨魚(yú)鰓囊通向外界的重要開(kāi)孔。漫游憨魚(yú)的口可能位于梨形口鰓窗的末端，它的腹甲很大，能夠形成鰓孔的內(nèi)邊緣，這一點(diǎn)與廖角山多鰓魚(yú)有所不同。

我們?nèi)祟?lèi)以及生活陸地上的的四足動(dòng)物，絕大多數(shù)都是通過(guò)鼻、口和肺來(lái)呼吸，而魚(yú)類(lèi)生活在水里，它的的主要呼吸器官不是鼻孔與口，而是頭部?jī)蓚?cè)的鰓，也有少數(shù)魚(yú)類(lèi)偶爾會(huì)利用副呼吸器官來(lái)輔助呼吸。鰓作為魚(yú)類(lèi)主要的氣體交換器官，在攝食和呼吸過(guò)程中起著重要的作用。無(wú)頜類(lèi)和有頜類(lèi)的鰓差別很大。

一般情況下，無(wú)頜類(lèi)的鰓囊都是通過(guò)圓形的鰓孔直接開(kāi)口與外界，但骨甲魚(yú)類(lèi)的情況有些例外，它的鰓孔非圓形，而是呈裂隙狀，并被小皮瓣覆蓋，類(lèi)似于現(xiàn)生的板鰓類(lèi)，從這個(gè)角度來(lái)看，骨甲魚(yú)類(lèi)比盔甲魚(yú)類(lèi)更接近有頜類(lèi)，而盔甲魚(yú)類(lèi)的鰓孔則更為原始一些。

另外，漫游憨魚(yú)的鰓囊都是通過(guò)彼此獨(dú)立的鰓孔開(kāi)口于外界，這一點(diǎn)與盲鰻、異甲魚(yú)類(lèi)有所不同，他們鰓囊是通過(guò)一個(gè)共同的總鰓孔開(kāi)口于外界。

盲鰻與異甲魚(yú)類(lèi)的這一特征長(zhǎng)期以來(lái)被認(rèn)為是同源的，即盲鰻被視為外骨骼次生退化的異甲魚(yú)類(lèi)，然而，化石證據(jù)表明奧陶紀(jì)的星甲魚(yú)具有彼此獨(dú)立外鰓孔，而盲鰻中的黏盲鰻也是通過(guò)彼此獨(dú)立分鰓孔開(kāi)孔于外界。因此，彼此獨(dú)立的鰓孔更可能代表了脊椎動(dòng)物原始狀態(tài)，而盲鰻和異甲魚(yú)類(lèi)的總鰓孔可能屬于趨同演化的結(jié)果。

現(xiàn)生的七鰓鰻、盲鰻和大多數(shù)有頜魚(yú)類(lèi)的外鰓孔，都是分布在身體兩側(cè)，已滅絕的星甲魚(yú)類(lèi)、缺甲魚(yú)類(lèi)、花鱗魚(yú)類(lèi)、異甲魚(yú)類(lèi)等也是如此。而以漫游憨魚(yú)為代表的盔甲魚(yú)類(lèi)則和骨甲魚(yú)類(lèi)一樣，它們的鰓孔則位于頭甲的腹面?？佐~(yú)類(lèi)腹位的鰓孔跟現(xiàn)生魔鬼魚(yú)非常的相似。魔鬼魚(yú)，又稱(chēng)蝠鲼(Mobula)，在分類(lèi)上屬于軟骨魚(yú)亞綱鰩總目。

該研究得到了中國(guó)科學(xué)院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)科學(xué)院院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)(B類(lèi))等項(xiàng)目的資助。(崔雪芹)

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