科技日報記者 張蓋倫

金線鲃屬譜系樹  供圖：研究團隊

廣西大學林學院斯里蘭卡籍教授馬德華（音譯）團隊近期在進化生物學主流期刊《分子系統(tǒng)發(fā)育與進化》發(fā)表論文，闡明我國西南地區(qū)中國特有洞穴魚類金線鲃屬進化歷史。研究發(fā)現(xiàn)，該屬的快速進化與青藏高原隆升過程中發(fā)生的一系列地質(zhì)氣候變化密切相關。

洞穴魚類被稱為地質(zhì)演變和生物進化的“活化石”，在自然狀態(tài)下，它們的整個生活史或其中某一階段必須在洞穴或地下水中進行。洞穴魚的特化特征表現(xiàn)為感覺器官的形態(tài)進一步發(fā)展或功能增強。金線鲃魚類的血糖低而穩(wěn)定，它可望成為研究人類眼睛視力退化、白癜風、高血糖病分子機制的模式動物。

目前世界上有超過350種洞穴魚類，隸屬10目25科73屬，而中國是世界上洞穴魚類物種數(shù)量、特有種最多的國家。其中中國特有金線鲃屬魚類僅分布于我國西南部巖溶地貌發(fā)育豐富的地區(qū)。

由于生活環(huán)境的多樣性，導致金線鲃屬魚類形態(tài)上發(fā)生了顯著性差異，是研究穴居生物適應性進化的良好材料。過去在金線鲃屬魚類基因組學的研究中主要使用線粒體DNA片段來研究其遺傳和進化，很少使用核DNA片段進行研究。近年來，隨著高通量測序技術的發(fā)展，研究魚類基因組學的方法也隨之發(fā)展，目前在魚類基因組學研究中，Rad-seq技術在系統(tǒng)發(fā)育、種群結(jié)構、遺傳圖譜和適應性進化的研究中得到了廣泛應用。馬德華團隊利用Rad-seq技術對金線鲃屬魚類進行系統(tǒng)發(fā)育關系以及適應性進化研究，探究其進化關系、分化時間、物種多樣性和基因流動等問題。

在之前基于線粒體DNA確定了金線鲃屬魚類內(nèi)部的發(fā)育關系主要是四個進化枝，分別為“季”類，“角”類，“駝背”類，“撫仙”類，而廣西大學科研人員基于全基因組的單核苷酸多態(tài)性數(shù)據(jù)構建的系統(tǒng)發(fā)育樹顯示，小眼金線鲃和田林金線鲃應作為兩個獨立的進化枝，金線鲃屬內(nèi)部系統(tǒng)發(fā)育關系應為六個分支。他們的研究也顯示，廣西可能是金線鲃屬最早的起源地和分化中心，而不是之前研究顯示的云南。在第三紀末期距今約一千萬年前，這些魚類的共同祖先出現(xiàn)并發(fā)生分化，然后在最近的兩百萬年前發(fā)生了強烈分化，這些分化事件與青藏高原的隆升過程中發(fā)生的一系列地質(zhì)氣候變化密切相關。

研究還發(fā)現(xiàn)，金線鲃屬物種以及種群之間存在祖先基因流動。隨著早更新世青藏高原的隆升，河流深切，巖溶強烈發(fā)育，形成眾多洞穴，地下河網(wǎng)密布，地下河流改道頻繁，原本被孤立的物種祖先由于地下河道改變得以交流繁衍，這種現(xiàn)象在廣西喀斯特地區(qū)較為常見，而在云南丘陵地帶基因流動現(xiàn)象并不明顯，表明云南種的祖先長期棲息在獨立的洞穴環(huán)境。

在先前的研究中，由于形態(tài)相似，天峨金線鲃和叉背金線鲃難以區(qū)分，馬德華團隊觀察到在長須金線鲃和灌陽金線鲃的棲息地中，似乎存在與它們形態(tài)相似的金線鲃屬物種，但不好分辨。為了解決這些問題，他們利用貝葉斯因子定界方法對它們進行物種定界。該方法的優(yōu)點是可以用來分析上千單核苷酸多態(tài)性位點（SNPs）數(shù)據(jù)，并通過共顯性標記直接推算物種樹，而不需要估算基因樹。分析結(jié)果表明天峨金線鲃和叉背金線鲃確實為兩個不同的物種，與長須金線鲃和灌陽金線鲃相似的兩個物種則被界定為新種。研究團隊認為，這是“小種群成種事件”發(fā)揮了重要作用，在有一定程度環(huán)境隔離的小種群中，由于遺傳漂變以及自然選擇的強效應，比較容易發(fā)生在遺傳組成上快速偏離母種群并形成和發(fā)展為新物種的情況，這樣的分化機制可能是金線鲃屬魚類物種多樣性豐富的原因之一。

金線鲃屬魚類是一個具有巨大研究潛力的模式系統(tǒng)，但大部分種的種群數(shù)量較少，分布范圍狹窄，任何突然的環(huán)境變化都可能威脅到它們的生存。廣西仍有許多尚未探索的洞穴，這些物種可能在被發(fā)現(xiàn)之前就因為環(huán)境影響而滅絕，所以需要加速對它們的研究。馬德華團隊正在對金線鲃魚類物種的形態(tài)演化、行為交互、神經(jīng)丘分布、基因表達、腸道微生物等方面進行研究，以期獲得更多關于金線鲃屬魚類分子生物學知識。

關鍵詞： 青藏高原 洞穴 秘密